２８ 养猪ＳＷＩＮＥ ＰＲＯＤＵＣＴＩＯＮ ｆ２１ ２０１７ 饲料中的霉菌毒素对猪的危害及防控 翁善钢 （外高桥出入境检验检疫局，上海浦东新区中图分类号：￥８５２．４ 文献标志码：Ａ ２００１３７） 文章编号：１００２—１９５７（２０１７）０２—００２８—０３ 霉菌毒素是由真菌产生的次级代谢产物。家畜 后症状消失回。如果直接注射１７一Ｂ一雌二醇或者２ ｍｇ 饲粮中常见的霉菌毒素一般是由下列属的霉菌产生 苯甲酸雌二醇也会有类似的症状。对于成年母猪而言， 的，分别是麦角菌（Ｃｌａｖｉｃｅｐｓ）、镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ）、曲 霉菌（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ）以及青霉菌（ＰｅｎｉＣｉｌｌｉｕｒｎ）。 随着国际问食品以及饲料贸易的频繁发生，各 类霉菌毒素污染的问题开始在全球范围内发生。联 合国粮农组织（ＦＡＯ）曾报道，全世界２５％的农作物 污染有霉菌毒素。从动物生产的角度来看，主要有５ 类重要的霉菌毒素，分别是单端孢霉烯族毒素（ｔｒｉ— ｃｈｏｔｈｅｃｅｎｅｓ）、玉米赤霉烯酮（ｚｅａｒａｌｅｎｏｎｅ．ＺＥＡ）、赭 曲霉毒素（ｏｃｈｒａｔ０ｘｉｎｓ）、黄曲霉毒素（ａｆｌａｔｏｘｉｎｓ）以 及伏马菌素（ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ）。本文将主要介绍几种对猪 危害较严重的霉菌毒素。 １玉米赤霉烯酮 玉米赤霉烯酮（ＺＥＡ）是由镰刀菌产生的霉菌毒 素，主要由禾谷镰刀菌（ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ）和黄色镰刀 菌（ ｃｕｌｍｏｒｕｍ．）产生。玉米和小麦是最容易感染这 类霉菌的作物，作物储存时较高的湿度有助于这类 毒素的产生。ＺＥＡ具有雌激素活性，可以穿透细胞 膜结合到１７一Ｂ一雌二醇（Ｅ２）受体上，形成ＺＥＡ—Ｅ２Ｒ 复合物。这种复合物转移到细胞核，可以结合核特 异性Ｅ２受体，激活同ｍＲＮＡ合成有关的基因。这种 雌激素样作用能够导致合成代谢以及繁殖异常。 ＺＥＡ不仅可以同两种类型的雌激素受体结合，同时 也具有羟基脱氢酶作用，转化为两个立体异构体的 代谢物仅一赤霉烯醇（ｄ—ｚｅａｒａｌｅｎｏ１）和Ｂ一赤霉烯醇 （１３一ｚｅａｒａｌｅｎｏ１）。 一羟基化结果可以导致雌激素作用 的增强，与其它动物相比，猪的葡萄糖醛酸结合能力 较低。因此，猪对ＺＥＡ更为敏感。ＺＥＡ引起的常见 病理作用包括乏情、流产、胚胎和胎儿死亡增加，死 产的发病率增加，小母猪比大母猪更为易感。 人工攻毒试验显示，饲料中ＺＥＡ的含量较低 （１．５～２ ｍｇ／ｋｇ）就可以引起小母猪阴道以及外阴道出 现肿胀和增厚，子宫重量增加，卵巢萎缩【－】。人工攻 毒试验时，饲喂含毒素的饲料３ ７ ｄ后就可以出现 临床症状，之后如果不再饲喂含毒素饲料，大约１４ ｄ 收稿日期：２０１６—１１－２６ 作者简介：翁善钢（１９８５一），男，江苏常熟人，硕士，主要从事各类 动物疫病流行病学及其防控对策研究．Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｇｗｅｎｇ＠１６３．ＣＯＩＩ＇Ｉ 产生上述症状需要的剂量要高一些，大约６４ ｍ ｇ。 ＺＥＡ含量为３ ｍｇ／ｋｇ时，小母猪会出现乏情症 状。小母猪４５～９０日龄时，如果饲料中ＺＥＡ含量为 ２ ｍｇ／ｋｇ时就能够诱导小母猪早熟（在７０日龄时）。 最近的研究表明，小母猪饲料中有低浓度的ＺＥＡ （０．２３５～０．３５８ ｍｇ／ｋｇ）污染时，其卵母细胞的内在质量 就会显著降低网。 不少研究探讨了ＺＥＡ对母猪妊娠期的影响。怀 孕母猪如果在怀孕早期摄入污染有含量大于２．８～ ３．０ ｍｇ／ｋｇ的ＺＥＡ，所产下的胎儿会偏小。饲料中 ＺＥＡ含量大于２５ ｍｇ／ｋｇ时，很容易出现死产或者新 生仔猪死亡。人工试验显示，整个妊娠期间，如果饲 料中添加４ ｍｇ／ｋｇ ＺＥＡ可以导致胎儿重量减轻，同 时也可能造成不同胎儿间体重差异较大。 母猪如果在妊娠以及哺乳期摄入含有４．８ ｍｇ／ｋｇ 的ＺＥＡ，新生仔猪在出生后的两周内死亡率将大幅 增加。通常认为赤霉烯酮或者代谢产物 一赤霉烯醇 和Ｂ一赤霉烯醇可以通过母猪的乳汁对仔猪产生潜 在的毒性作用。 给尚未成熟的公猪饲喂污染有ＺＥＡ的饲料（含 量为６００ ｍｇ／ｋｇ）６～１５周可以导致公猪睾丸重量变 轻，同时也会暂时性地抑制精子的生成。如果停喂污 染的饲料，一般能够恢复正常。最近的研究还显示， 公猪精液中如果含有ＺＥＡ或者 一赤霉烯醇可以降 低精子穿过透明带的能力［４１。 ２麦角生物碱 麦角生物碱主要由Ｃｌａｖｉｃｅｐｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ、Ｃｌａｖｉｃｅｐ５ ｐａｓｐａｌｌｉ以及Ｃｌａｖｉｃｅｐｓ觚ｉｆｏｒｍｉｓ ３种麦角菌产生。 这些致病真菌主要出现在黑麦、小麦和大麦上。对于 粮食谷物而言，采用现代化器具以及设备进行清洗 和储存已使得麦角生物碱污染饲料的现象不太多见 了。麦角生物碱引起的繁殖性症状主要有耐催产索 性无乳，胎儿畸形，早产，木乃伊胎，重复发情，子宫 炎和乳腺炎。对于产乳的影响主要是通过抑制催乳 素引起的四。泌乳期饲料中麦角菌硬粒的含量为０．３％ 就足以引起５０％的母猪无乳。受此影响，新生仔猪在 出生的前８ ｄ内会出现腹泻症状。有些母猪会出现跛 ２０１７第２期 翁善钢．饲料中的霉菌毒素对猪的危害及防控 ２９ 行症状，特别是后肢跛行，尾巴、耳朵和蹄常会出现坏 死。如果天气条件较差，这些临床症状存在的时间会 更长一些。停止饲喂污染的饲料能够大幅减轻临床症 状。停止饲喂污染的饲料３～７ ｄ后，泌乳也会逐渐恢 复正常。除了生殖性症状外，麦角中毒还能引起未断 乳仔猪血管收缩和血管内皮损坏，导致缺血和干性坏 疽，尤其是尾巴、耳朵和蹄部。受影响的猪采食量下 降，心跳和呼吸频率加快。对于肥育猪而言，饲料中含 ０．１％的麦角就能引起明显的日增重下降。当然更高含 量的麦角能够进一步增加饲料的浪费量，降低日增重。 ３单端孢霉烯族毒素 单端孢霉烯族毒素主要由镰刀菌产生，包括脱 氧雪腐镰刀菌烯醇（ＤＯＮ，又称呕吐毒素）和Ｔ一２毒 素。Ｔ一２毒素是影响生殖系统最重要的一种单端孢 霉烯族毒素。 ３．１ Ｔ一２毒素 Ｔ＿２毒素由三线镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｔｒｉｃｉｎｃｔｕｍ）产 生，是一种存在于小麦、黑麦、玉米和大豆中的毒素。 猪Ｔ一２霉菌毒素中毒症或“发霉玉米病’剖解的特点 是肝、胃、浆膜、食道多处出血。在肠道和腹腔可以发 现有血液。食道和回肠的内壁上有奶油色黏性物质。 Ｔ．２具有类放射作用，这也使其成为一种强烈的免疫 抑制剂。饲料中污染有Ｔ－２毒素（每千克饲料中含２～ ３ ｍ 可以导致猪红细胞计数减少，平均红细胞体积 （ＭＣＶ）以及血细胞中血红蛋白水平下降。此外，Ｔ淋 巴细胞的数量也会显著减少。毒性作用的大小同毒素 剂量多少也有直接关系。Ｔ＿２毒素对猪的繁殖性能也 有重要影响。有试验报道称，在母猪妊娠期的最后三 分之一阶段时饲喂污染有ｒＩ＿Ｉ２毒素的饲料（１￣２ ｍｇ／ｋｇ） 可以观察到对卵巢的抑制作用，卵巢会发生组织学变 性并伴随萎缩。又有报道称给母猪连续饲喂含有Ｔ＿２ 毒素的饲料（１２ ｍｇ／ｋｇ）２２０ ｄ可以导致新出生的小猪 体重过轻。但在这项研究中，Ｔ＿２毒素没有对母猪产 生特别的影响，仔猪也没有特别的病变。另外一项研 究报道称，在母猪妊娠期的最后三分之一阶段时每天 给以２４ ｍｇ剂量的Ｔ＿２毒素，母猪所产下的仔猪出现 腹泻、昏迷等症状，不少小猪出生不久后就死亡了同， 母猪的乳汁以及仔猪的胃内容物中可以找到Ｔ一２的 代谢产物，而昏迷则有可能是因为肝糖原下降造成低 血糖引起的。 ３．２脱氧雪腐镰刀菌烯醇（ＤＯＮ） 脱氧雪腐镰刀菌烯醇（ＤＯＮ）又称呕吐毒素 （ｖ０ｍｉｔｏｘｉｎ）主要由粉红镰刀菌（ ｓ ｍ ｒ０ｓｅ ｍ）或 者禾谷镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ）产生。谷物储 存条件差，湿度在２０％ ２２％时很容易产生这类毒 （ｆｕｓａｒｉｃ ａｃｉｄ．ＦＡ）的存在可以增强ＤＯＮ作用的效 果，ＤＯＮ的含量水平在０．１４ ｍｇ／ｋｇ时就可以引起呕 吐等症状。如果ＤＯＮ含量不变，提高ＦＡ的含量水平 可以导致ＤＯＮ的毒性作用更强。ＦＡ通常是由谷物 带入饲料的，同时也有可能来源于其它一些饲料成 分如大豆。饲喂含有ＤＯＮ的饲料可以引起进食量减 少，影响免疫系统，抑制ＲＮＡ、ＤＮＡ以及蛋白质的合 成从而造成肝、脾的代谢紊乱，卵母细胞以及胚胎发 育不正常同。小母猪对ＤＯＮ的敏感程度要大于怀孕 母猪。总而言之，ＤＯＮ对于猪繁殖性能的影响往往 是间接性的，摄食量减少后，一些重要器官如肝和脾 会发生功能障碍。 ４黄曲霉毒素 黄曲霉毒素由黄曲霉菌（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｆｌａｖｕｓ）以及 寄生性曲霉菌（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｐａｒａｓｉｔｉｃｕｓ）产生，存在于 很多常见的饲料中。根据紫外线照射下产生蓝色或 者绿色的荧光颜色不同，可以将其分为Ｂ族和Ｇ族 两大类。Ｂ族和Ｇ族可以进一步分为Ｂ 、Ｂ 和Ｇ 、 Ｃ ，其中Ｂ 的毒性最强。而黄曲霉毒素Ｍ，是黄曲霉 毒素Ｂ 在体内经过羟化而衍生成的代谢产物，主要 存在于乳汁中。此外，Ｍ 也可存于在感染动物的组 织以及尿液中，具有高度的致癌性。常用猪饲料中最 易感黄曲霉毒素的饲料成分有花生、玉米以及棉籽。 猪对黄曲霉毒素高度易感。黄曲霉毒素结合核ＤＮＡ 后阻止ＲＮＡ、酶以及其他蛋白质的产生。Ｍ 可以结 合内质网以及大分子，这可以用于解释致癌作用的 产生机制。这些代谢产物可以存在于母猪的乳汁中， 含量水平同饲料中毒素污染的含量有关。Ｂ。、Ｇ 和 Ｍ 都可以存在于母猪的乳汁中阎。母猪摄入含黄曲 霉毒素的饲料后可以造成免疫力降低，新生仔猪的 淋巴细胞以及巨噬细胞则发生损害。如果是急性黄 曲霉毒素中毒，组织学观察可见肝小叶中心坏死，临 床症状则包括厌食、神经症状以及突然死亡。 ５霉菌毒素的防控 来源于农作物的一些饲料有可能在作物收割前 就已经污染霉菌了。而在作物的加工、储存以及加 工成动物饲料过程中也有可能再次发生霉菌污染。 各种谷物如玉米、小麦、大麦等很容易污染各种霉 菌。作物收获前就在作物上生长的霉菌主要有曲霉 菌，可以产生呕吐毒素、玉米赤霉烯酮、伏马菌素等 毒素。谷物存储过程中容易出现的霉菌主要是麦角 菌和青霉菌，其产生的霉菌毒素如黄曲霉毒素、赭曲 霉毒素等对猪的生长生产影响较大。这两种霉菌能 够在较低湿度的环境中生长。麦角菌在作物生长时 期就能够产生较高含量的黄曲霉毒素。当环境适合 素。饲料中污染ＤＯＮ后会使猪的饲料摄入量减少， 在农作物上生长霉菌并产生毒素时，很有可能整片 如果ＤＯＮ含量水平较高会导致呕吐。镰孢菌酸 生长农作物的田地会受到影响。而谷物的存储条件 养猪ＳＷＩＮＥ ＰＲＯＤＵＣＴＩＯＮ（２） ２０ｌ７ 也对各种霉菌毒素的产生有重要影响，部分谷物产 生毒素后，也会影响整批谷物。对于谷物毒素的检 测也比较困难，因为在实际操作中，采集的供检测用 的样品不可能具有很强的代表性。 近几年，国内外的工业用燃料乙醇生产量大幅 度增加，来自玉米乙醇生产的ＤＤＧＳ饲料的产量也 在扩大。ＤＤＧＳ也已被应用到猪饲料中。然而，ＤＤＧＳ 水分含量高，谷物已破损，霉菌容易生长，因此霉菌 毒素含量很高，可能存在多种霉菌毒素，会引起家畜 的霉菌毒素中毒征（Ｍｙｃｏｔｏｘｉｃｏｓｉｓ）。霉菌毒素中毒是 在一般情况下，在选择合适的霉菌毒素抑制剂 或者吸附剂时需要考虑以下几点。抑制或者吸附霉 菌或者霉菌毒素的效率是否高，对动物、饲养人员、 猪肉加工人员或者消费者是否安全。稳定性是否很 高，能否应对饲料加工过程中所需经历的多种条件， 还有成本与效益比是否高等等。使用黏土需考虑的 个问题是，黏土的高吸附能力也会抑制对矿物质 一的生物利用率。这对饲料中添加了含量较低的微量 矿物元素是尤为重要。黏土中有可能存在二嗯英污 染的风险也不可小视。二嗯英主要是工业生产过程 指因摄入过量霉菌毒素而中毒。霉菌毒素中毒可以 导致对疾病的抵抗力降低，增加对应激的敏感性，损 害肝脏、肾脏等重要器官，最终可能引起死亡或者生 长性能降低。 发生霉菌毒素中毒时，对于可疑病例的既往以 及当前发病情况要进行彻底地调查。做好猪场的日 常管理工作，小母猪、成年母猪以及公猪的运输以及 引进要严格控制等依旧是做好预防工作的重要原 则。对可疑病例的既往以及当前发病情况做好记录 有助于临床兽医作出正确的诊断。如果能够确定因 为饲料中毒素中毒导致繁殖障碍应该及时采取相关 的防控措施。除了及时停止饲喂污染毒素的饲料外， 霉菌毒素中毒尚无具体的特异性治疗方法。 霉菌抑制剂是用于减少霉菌污染、防止霉菌生 长，最大限度地减少霉菌在谷物或者饲料中生长风 险的一种饲料添加剂。现在常用的这类添加剂主要 是丙氨酸以及其他一些有机酸。不过，尽管这类抑 制剂可以防止霉菌生长，对霉菌毒素的产生却不起 作用。因此，如果饲料中已经有霉菌毒素污染的话， 使用霉菌抑制剂是没有用的。 而霉菌毒素结合剂或吸附剂是一类可以结合 霉菌毒素的饲料添加剂。当采用其他措施防止霉菌 以及霉菌毒素污染失败时，采用霉菌毒素吸附剂是 一种较好的办法。对于不能定期检查谷物或者饲料 中霉菌存在情况的猪场来说，使用霉菌毒素吸附剂 也是一种较好的预防方法。有很多物质具有结合霉 菌毒素的能力。当前研究最多的是一些天然的吸附 剂，如水合铝硅酸钙钠（ｈｙｄｒａｔｅｄ ｓｏｄｉｕｍ ｃａｌｃｉｕｍ ａ— ｌｕｍｉｎｏｓｉｌｉｃａｔｅｓ．ＨＳＣＡＳ）、膨润土、沸石等。大多数产 品对黄曲霉毒素具有高效的吸附作用，但对于其他 一些毒素的吸附效果不是很好。另外一些具有吸附 功能的产品采用的是酵母菌的细胞壁。有研究称， 酿酒酵母细胞壁的葡聚糖具有良好的吸附作用，能 够吸附多种霉菌毒素。这类吸附剂添加的水平较低， 且可以生物降解。然而，将酵母细胞壁应用于猪饲 料中的很多研究表明其所起的吸附作用有限。不同 学者的试验结果互相矛盾，因此尚需进一步研究。 的副产品。二嗯英处理不当导致意外泄漏到外界环 境，可以引起黏土污染，而黏土却有可能作为添加剂 添加到猪饲料中。 对于饲料容易发霉或者谷物生长容易生长霉菌 的地区而言，霉菌毒素污染存在的可能性很大，因此， 使用霉菌抑制剂是一个明智的选择。当饲料中怀疑有 霉菌毒素污染且已经对猪产生不利影响时，应该及时 使用霉菌毒素吸附剂。当饲喂的谷物水分含量在１４％ 以上，或者谷物仓库的湿度在８５％以上时，这类产品 的使用尤为重要。此外，饲料或者谷物存储时问过长 后也应该使用霉菌抑制剂或者霉菌毒素吸附剂。 参考文献 ［１】Ａｎｄｒｅｔｔａ Ｉ，Ｌｏｖａｔｔｏ 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Ｎｕｔｉｒｔｉｏｎ，２００７，９２：５５４－５６１． （６］Ｖａｎｙｉ Ａ，Ｇｌａｖｉｔｓ Ｒ，Ｇａｊｄａｃｓ Ｅ，ｅｔ ｏ１．Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎ ｎｅｗ— ｂｏｒｎ ｐｉｇｌｅｔｓ ｂｙ ｔｈｅ ｔｒｉｃｈｏｔｈｅｃｅｎｅ ｔｏｘｉｎ Ｔ—Ｚ［Ｊ１．Ａｃｔａ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｉａ Ｈｕｎｇａｒｉｃａ，１９９１，３９：２９－３７． ［７】Ｓｍｉｔｈ Ｔ Ｋ，Ａｚ－Ｕａｎｏ Ｇ．Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｏｆ ｆｅｅｄ－ｂｏｒｎｅ ｍｙｃｏｔｏｘｉｎｓ ｏｎ ｐｉｇ ｈｅａｌｔｈ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ａｎｉ－ ｍａｌ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，２００９，３３：２６１—２７２． ［８］Ｔｈｉｅｕ Ｎ Ｑ，Ｏｇｌｅ Ｂ，Ｐｅｔｔｅｒｓｓｏｎ Ｈ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ ａｆｌａｔｏｘｉｎｓ ａｎｄ ｚｅａｒ＿ ａｌｅｎｏｎｅ ｉｎ ｆｅｅｄｓｔｕｆｆｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｆｅｅｄｓ ｆｏｒ ｐｉｇｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｖｉｅｔ－ ｎ州ＪＩ．Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｎｉｍａｌ Ｈｅａｌｔｈ ａｎｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，２００８，４０：７７—８３． （编辑：柳青）
