种群增长率和增长速率
[关键词] 种群 增长率 增长速率 “S”型曲线 “J”型曲线
[摘 要] 关于种群增长曲线的内容，在近三年的浙江理综卷中都有一道选择题考到，其中关于“J”型曲线和“S”型曲线的种群增长率和增长速率的问题，成了学生和一些老师理解的难点所在，本文就种群增长率和增长速率进行对比谈点自己的拙见。
（07年全国理综卷Ⅰ的第3题）下列有关种群增长的S型曲线的叙述，错误的是（D） A、通常自然界中的种群增曲线最终呈S型 B、达到K值时种群增长率为零 C、种群增长受自身密度的影响 D、种群的增长速度逐步降低
在教学过程中，有同学提出D答案也是正确的，依据是必修第二册课本75页中有这样一段文字：“假定种群的增长率随着种群密度的增加而按一定比例下降，种群数量达到K值以后保持稳定，那么，将种群的这种增长方式用坐标图表示出来，就会呈‘S’型曲线。”
其实这种观点就是把种群增长率和增长速率两个概念混淆了，本文就种群增长率和种群增长速率的概念进行对比谈点自己的拙见。
1、从概念上区分种群增长率与增长速率
种群增长率是指单位数量的个体在单位时间内新增加的个体数，即增长率=出生率—死亡率，是一个百分比，无单位；而种群增长速率则是指在单位时间内新增加的个体数，即dN/dt，有单位（如个/年等）。 例如，某一种群的数量在某一单位时间t（如一年）内，由初数量No（个）增长到末数量Nt（个），则这一单位时间内种群的增长率和增长速率的计算分别为：
增长率＝（末数－初数）/初数×100％＝（Nt－No）/No×100％（无单位）增长速率＝（末数－初数）/单位时间＝（Nt－No）/t（有单位，如个/年）
2、从具体的曲线图中区分种群增长率和增长速率 2．1 “J”型曲线中的种群增长率和增长速率
种群的“J”型增长曲线中，由于条件比较理想，种群呈连续增长的趋势。以某种动物为例，假定种群的起始数量为N0，每年的增长率都保持不变，第二年的种群数量是第一年的λ倍，则这个种群在0~t年间的种群增长曲线图应为图一（见下图），呈“J”型增长。
若把“J”型增长曲线转换成相对应的种群增长率曲线，即纵坐标改成种群增长率，则按照种群增长率
t+1tt
的概念分析，增长率＝（末数－初数）/初数×100％=（N0λ-N0λ）/N0λ×100％=（λ-1）×100％，保持不变，画成曲线图如图二（见下图）。
若把“J”型增长曲线转换成相对应的种群增长速率曲线，即纵坐标改成种群增长速率，则种群增长速
t+1t
率=（末数－初数）/单位时间= （N0λ- N0λ）/1年，由于每年的基数不同，故种群每年增长的个体数是不同的，呈逐年增长的趋势，故种群增长速率（相当于“J”型曲线的曲线斜率）逐渐增大，画成曲线图应为图三（见下图）。
2．2 “S”型曲线中的种群增长率和增长速率
仍以某种动物为例，在自然界中，由于环境条件是有限的，种群不可能按“J”型曲线增长，而是在有限的环境中，随种群密度的上升，生存斗争加剧，出生率下降，死亡率上升，从而使种群数量的增长率下降，当种群数量达到环境所允许的最大值（K）时，种群数量停止增长，有时会在K值左右保持相对稳定，则这个种群在0~t年间的种群增长曲线应为图四（见下图），呈“S”型增长。
若把“S”型增长曲线转换成相对应的种群增长率曲线，即纵坐标改成种群增长率，则按照种群增长率的概念分析，增长率＝（末数－初数）/初数×100％，开始虽然单位时间种群增长绝对数量不多，但由于起先初数较小，两者的比值还是较大的，故种群增长率较高，而后来尽管单位时间内种群增加绝对数增加了，但由于前一年的基数即初数也大了，故两者的比值反而比上一年有所下降，到种群数量接近环境容纳量时，种群数量基本不增加，即末数-初数接近于0，种群增长率也就逐渐接近于0，到达环境容纳量时为0，画成曲线应为图五。
若把“S”型增长曲线转换成相对应的种群增长速率曲线，即纵坐标改成种群增长速率，则按种群增长速率=（末数－初数）/单位时间分析，由于开始时单位时间内种群数量增加的绝对数（即末数-初数）较小，故种群增长速率也较小。根据逻辑斯蒂曲线（“S”型曲线）分析，当种群数量达到K/2时，单位时间内种群数量增加的绝对数最多，故此时种群增长速率最大（相当于曲线的斜率最大）。随后，当种群数量超过K/2时，种群数量增加趋缓，种群增长速率又有所下降，到种群数量为K时，单位时间内种群数量不再增加，故种群增长速率为0，画成曲线图应为图六（见下图）。
所以07年全国理综卷Ⅰ的第3题的D答案说“S”型曲线的种群增长速度逐步降低是错的，应是先增后减的。
按照以上分析，02年广东高考卷第25题就是在这个问题上犯了错误，原题是：
在一个玻璃容器内，装入一定量的符合小球藻生活的营养液，接种少量的小球藻，每隔一段时间测定小球藻的个体数量，绘制成曲线，如右图所示：
下列4图中能正确表示小球藻种群数量增长率随时间变化趋势的曲线是（D）
A B C D
由供选答案D可知，出题者是把种群增长率和增长速率的概念混淆了，与现行高中生物教材（必修第二册2006年6月第三版）中有关种群数量增长率的理解相悖。
在实际生产实践中，种群的增长曲线可能更复杂，因为有的生物世代重叠，有的则世代不重叠，其对应的种群增长率和增长速率曲线也就不同了，因此，我们在具体分析时还是要根据实际情况分析，不能一概而论。
种群数量变化学习中的几个误区分析
种群数量的变化规律在生物群落的演替、种群变化的预测以及农业生产中存在着广泛的应用，是生物高考的一个重要考点。学生在学习这部分知识时常出现以下误区，现分析如下：
误区一 把种群“J”型增长公式中的“λ”当成种群增长率
误区分析：由种群“J”型增长曲线中种群数量变化公式：Nt=N0λt=Nt－1λ推导出λ=Nt/Nt－1，由于“λ”在“J”型曲线中是一定值，进而认为“λ”就是种群增长率。错因在于对“增长率”理解不够。
正确理解：所谓增长率是指在一段时间内，结束时种群数量相对于初始种群数量的增加部分占初始数量的比例。公式可表示为：
种群增长率=（Nt－Nt－1）/ Nt-1=Nt/ Nt－1－1=λ－1
公式变形可得，“λ=1+种群增长率”，由于“J”型增长曲线中种群增长率不变，故λ不变。显然，λ为某时段结束时种群数量为初始数量的倍数，而非增长率。
误区二 把种群增长率等同于种群增长速率
误区分析：种群的增长率和增长速率都是一段时间内种群数量改变造成的，前者是一段时间内种群数量增加的部分占初始数的比例，后者则是种群数量在单位时间内的改变数。由于考生只关注造成两率的改变部分（即种群数量增加值），忽视参考依据的不同（前者为初始时间种群数量，后者为造成种群数量发生变化的时间）而导致错误。
正确理解：种群增长速度，即种群增长速率，是种群数量在单位时间内的增加值，若用V表示增长速度，t为统计种群数量变化的时间，Nt－Nt－1为t时间内种群数量增加值，公式可表示为：
V=（Nt－Nt－1）/t
种群增长速度不反映种群的起始数量，只与造成种群数量增加的时间和种群数量增加值的大小有关。根据种群增长率的公式可知：种群增长率与种群的起始数量呈反相关，与增加值呈正相关。即种群数量增加值不变时，种群起始数量越大种群增长率越小，反之，种群增长率越大；若统计时间相同，对一个种群而言，种群增长率与增长速度呈正相关，与初始数量的大小呈反相关，若增长速度不变，种群初始数量越大增长率越小，反之，种群增长率越小。由于种群初始数量的大小不同，增长速度快的增长率不一定大，增长速度小的增长率也不一定小，即不能把种群增长率与种群增长速率等同起来。
误区三 把过种群增长曲线一点切线的斜率视作增长率
误区分析：由于讲“J”型曲线时，又特别强调了种群数量的增长率，由于缺乏对曲线的细致分析，导致误区形成。
正确理解：如图1所示，过A点作A点的切线AB，并过A、B两点的分别向X轴和Y轴作垂线，由图可知，BC为种群数量增加值，AC为群数量增加所用时间，因此过A点切线的斜率（BC/AC）应该是种群在该时间段内的增长速度，而不是种群增长率，该时间段内种群的增长率应该是BC/OD。
误区四 认为种群“S”型增长曲线中的K/2时的增长率是种群的最大增长率
误区分析：如图2所示，曲线中K/2点的斜率是最大的，因将该点切线的斜率当成增长率而出错。 正确理解：K/2时，不是增长率最大，而是增长速度最快。 误区五 把增长率或增长速度最大视作种群数量最大
正确理解：种群增长率或增长速度最大时，种群数量增加较快，并未有达到种群数量的最大值。实际上,当种群数量达到最大值时，种群增长率或增长速率变为0。
种群数量变化学习中的几个误区分析
种群数量的变化规律在生物群落的演替、种群变化的预测以及农业生产中存在着广泛的应用，是生物高考的一个重要考点。学生在学习这部分知识时常出现以下误区，现分析如下：
误区一 把种群“J”型增长公式中的“λ”当成种群增长率
误区分析：由种群“J”型增长曲线中种群数量变化公式：Nt=N0λt=Nt－1λ推导出λ=Nt/Nt－1，由于“λ”在“J”型曲线中是一定值，进而认为“λ”就是种群增长率。错因在于对“增长率”理解不够。
正确理解：所谓增长率是指在一段时间内，结束时种群数量相对于初始种群数量的增加部分占初始数量的比例。公式可表示为：
种群增长率=（Nt－Nt－1）/ Nt=Nt/ Nt－1－1=λ－1 公式变形可得，“λ=1+种群增长率”，由于“J”型增长曲线中种群增长率不变，故λ不变。显然，λ为某时段结束时种群数量为初始数量的倍数，而非增长率。
误区二 把种群增长率等同于种群增长速率
误区分析：种群的增长率和增长速率都是一段时间内种群数量改变造成的，前者是一段时间内种群数量增加的部分占初始数的比例，后者则是种群数量在单位时间内的改变数。由于考生只关注造成两率的改变部分（即种群数量增加值），忽视参考依据的不同（前者为初始时间种群数量，后者为造成种群数量发生变化的时间）而导致错误。
正确理解：种群增长速度，即种群增长速率，是种群数量在单位时间内的增加值，若用V表示增长速度，t为统计种群数量变化的时间，Nt－Nt－1为t时间内种群数量增加值，公式可表示为：
V=（Nt－Nt－1）/t
种群增长速度不反映种群的起始数量，只与造成种群数量增加的时间和种群数量增加值的大小有关。根据种群增长率的公式可知：种群增长率与种群的起始数量呈反相关，与增加值呈正相关。即种群数量增加值不变时，种群起始数量越大种群增长率越小，反之，种群增长率越大；若统计时间相同，对一个种群而言，种群增长率与增长速度呈正相关，与初始数量的大小呈反相关，若增长速度不变，种群初始数量越大增长率越小，反之，种群增长率越小。由于种群初始数量的大小不同，增长速度快的增长率不一定大，增长速度小的增长率也不一定小，即不能把种群增长率与种群增长速率等同起来。
误区三 把过种群增长曲线一点切线的斜率视作增长率
误区分析：由于讲“J”型曲线时，又特别强调了种群数量的增长率，由于缺乏对曲线的细致分析，导致误区形成。
正确理解：如图1所示，过A点作A点的切线AB，并过A、B两点的分别向X轴和Y轴作垂线，由图可知，BC为种群数量增加值，AC为群数量增加所用时间，因此过A点切线的斜率（BC/AC）应该是种群在该时间段内的增长速度，而不是种群增长率，该时间段内种群的增长率应该是BC/OD。
误区四 认为种群“S”型增长曲线中的K/2时的增长率是种群的最大增长率
误区分析：如图2所示，曲线中K/2点的斜率是最大的，因将该点切线的斜率当成增长率而出错。
正确理解：K/2时，不是增长率最大，而是增长速度最快。
误区五 把增长率或增长速度最大视作种群数量最大
正确理解：种群增长率或增长速度最大时，种群数量增加较快，并未有达到种群数量的最大值。实际上,当种群数量达到最大值时，种群增长率或增长速率变为0。
